Evolutie

Waardoor genetische variatie verandert

Genetische variatie is de voorraad verschillende allelen in een populatie. Nieuwe variatie ontstaat alleen door mutatie: willekeurige veranderingen in het DNA, die los staan van wat een organisme op dat moment kan gebruiken.

Daarna verschuiven de allelfrequenties op drie manieren. Selectie bevoordeelt allelen die de fitness verhogen — het aantal nakomelingen dat zelf ook nakomelingen krijgt. Genetic drift verschuift frequenties puur door toeval, en dat werkt hard door in kleine populaties. Gene flow brengt allelen van elders binnen en maakt populaties juist meer op elkaar lijkend.

Op de lange duur zie je daarvan twee patronen: divergentie, waarbij verwante groepen uit elkaar groeien, en convergentie, waarbij niet-verwante soorten in dezelfde omstandigheden op elkaar gaan lijken.

Isolatie, stichters en flessenhalzen

Zodra uitwisseling wegvalt, gaan populaties hun eigen kant op. Twee situaties krijgen daarbij een eigen naam, omdat ze allebei de variatie sterk verkleinen.

Bij het stichtereffect begint een nieuwe populatie met een handjevol individuen — een groepje dat op een eiland belandt. Die groep draagt maar een deel van de allelen van de oorspronkelijke populatie, en toevallig welk deel. Bij het flessenhalseffect wordt een bestaande populatie tijdelijk sterk uitgedund, bijvoorbeeld door een ramp of jacht. Ook als het aantal zich later herstelt, blijft de variatie klein: de verdwenen allelen komen niet terug.

De regel van Hardy-Weinberg

Met de regel van Hardy-Weinberg reken je uit welke genotypefrequenties je zou verwachten als er niets verandert. Voor twee allelen met frequenties p en q geldt (p + q) × (p + q) = p² + 2pq + q² = 1: p² homozygoot dominant, 2pq heterozygoot en q² homozygoot recessief.

De aannames zijn streng: geen selectie, geen mutatie, geen migratie, willekeurige paring en een grote populatie. In die vorm komt het in de natuur nooit voor, en dat is precies het nut. Wijkt een waargenomen verdeling af van de berekende, dan weet je dat er iets aan het werk is — en dat is het interessante deel.

Natuurlijke selectie en adaptatie

Binnen een populatie verschillen individuen erfelijk van elkaar. Niet iedereen krijgt evenveel nakomelingen: wie door zijn eigenschappen beter uit de voeten kan in de heersende omstandigheden, laat er meer na. Dat is natuurlijke selectie.

Fitness is de maat daarvoor. Niet kracht of levensduur telt, maar de bijdrage aan de volgende generatie. Allelen van individuen met een hoge fitness worden elke generatie iets talrijker, die van de rest zeldzamer.

Het gevolg is pas op populatieniveau zichtbaar. Een individu past zich niet aan; een populatie raakt aangepast doordat de verhouding tussen allelen verschuift. Een adaptatie is dus altijd het resultaat van vele generaties selectie, en wel op variatie die door toeval al aanwezig was.

Selectiedruk, homologie en analogie

Selectiedruk is de kracht waarmee de omgeving aan een populatie trekt: roofdieren, klimaat, voedselaanbod, een antibioticum. Hoe zwaarder die druk, hoe sneller de allelfrequenties verschuiven. Wat daarbij telt is het voortplantingssucces — het aantal nakomelingen dat zich zelf ook weer voortplant.

Onder aanhoudende selectiedruk stapelen aanpassingen zich op. Aan de bouw van organismen is af te lezen hoe dat is verlopen. Homologe organen hebben hetzelfde bouwplan en dus een gemeenschappelijke voorouder, ook als de functie verschilt: de arm van een mens, de vleugel van een vleermuis en de vin van een walvis.

Analoge organen hebben dezelfde functie zonder gemeenschappelijke oorsprong, zoals de vleugel van een insect naast die van een vogel. Alleen homologie zegt iets over verwantschap; analogie zegt iets over de omstandigheden.

Natuurlijke en kunstmatige selectie

Kunstmatige selectie werkt net als natuurlijke selectie, met één verschil: de mens bepaalt wie zich voortplant. Bij veredeling gaat het om planten met meer opbrengst, betere smaak of resistentie tegen een ziekte; bij fokken om dieren met gewenste eigenschappen.

Het mechanisme is hetzelfde — erfelijke variatie, ongelijke voortplanting, verschuivende allelfrequenties — maar de maatstaf niet. De natuur selecteert op overleven en voortplanten in de omgeving zelf, de mens op één kenmerk dat hij wil, ook als het dier of de plant daar nadeel van heeft.

Het gaat bovendien veel sneller, en dat kost iets. Met weinig ouderdieren fokken vergroot de inteelt, waardoor erfelijke gebreken vaker tot uiting komen. Seksuele selectie is een derde variant: daar geeft de partnerkeuze binnen de soort de doorslag.

Hoe soorten ontstaan

Een soort is een voortplantingsgemeenschap: onderling ontstaan er vruchtbare nakomelingen, met andere soorten niet. Nauw verwante soorten worden samengenomen in een geslacht.

Een nieuwe soort ontstaat zodra twee groepen reproductief geïsoleerd raken. Bij allopatrische soortvorming gebeurt dat door een barrière in de ruimte — een zeearm, een gebergte, een snelweg. Beide delen krijgen hun eigen mutaties en hun eigen selectiedruk, en na genoeg generaties passen ze niet meer bij elkaar, ook niet als de barrière weer verdwijnt.

Bij sympatrische soortvorming leven de groepen in hetzelfde gebied, maar plant de een zich bijvoorbeeld op een andere waardplant of in een ander seizoen voort. Coevolutie speelt zich juist tussen soorten af: bloem en bestuiver, gastheer en parasiet sturen elkaars verandering.

Verwantschap in beeld

Alle soorten stammen af van gemeenschappelijke voorouders. Hoe recenter de voorouder die twee soorten delen, hoe nauwer hun verwantschap en hoe meer hun bouw en hun DNA op elkaar lijken.

Een cladogram brengt die afstamming in beeld. Elke splitsing staat voor een gemeenschappelijke voorouder, en elke tak — een clade — bevat die voorouder samen met álle soorten die eruit zijn voortgekomen. Wie een deel van de nakomelingen weglaat, houdt geen clade over.

De volgorde van vertakken wordt afgeleid uit gedeelde nieuwe kenmerken en uit verschillen in DNA-volgorde. Om er jaartallen bij te kunnen zetten zijn fossielen en gesteenten nodig. Die worden gedateerd met radioactieve isotopen, die met een bekende en constante snelheid vervallen.

Typen mutaties

Een mutatie is een blijvende verandering in het erfelijk materiaal. Op de kleinste schaal gaat het om één base: een puntmutatie. Door de reservecapaciteit in de genetische code verandert het aminozuur daarbij lang niet altijd.

Een insertie voegt basen toe, een deletie haalt ze weg. Is het aantal geen veelvoud van drie, dan verschuift het leesraam en worden vanaf dat punt alle codons verkeerd afgelezen. Zo'n leesraamverschuiving heeft daardoor veel grotere gevolgen dan één verwisselde base.

Op de grootste schaal staat de genoommutatie: het aantal hele chromosomen verandert, doordat een paar bij de meiose niet uit elkaar gaat. Voor alle typen geldt hetzelfde onderscheid — in een geslachtscel gaat de verandering naar de volgende generatie, in een lichaamscel blijft ze bij die cel en haar nakomelingen.

Mutaties en het fenotype

Of een mutatie iets uitmaakt, hangt af van waar hij valt. Zit hij in een stuk DNA dat nergens voor codeert, dan merkt de cel er niets van. Zit hij in een gen, dan verandert er misschien één aminozuur in het eiwit — en soms zelfs dat niet, omdat meerdere codons hetzelfde aminozuur aangeven.

Verandert het eiwit wel, dan hangt het gevolg af van de plaats. Een wijziging ver van het actieve centrum van een enzym blijft vaak zonder merkbaar effect; een wijziging erin maakt het enzym trager of onbruikbaar. Zo wordt een verandering in het genotype zichtbaar in het fenotype.

Voor de evolutie telt alleen wat in een geslachtscel gebeurt. Alleen die veranderingen bereiken de volgende generatie en kunnen de samenstelling van een populatie verschuiven.

Mutaties zijn toevallig

Een mutatie is geen antwoord op een behoefte. Ze treft een willekeurige plaats in het DNA, en of het resultaat gunstig uitpakt hangt volledig af van de omgeving waarin het individu leeft.

Verreweg de meeste veranderingen zijn neutraal of nadelig. Een eiwit dat al miljoenen jaren naar behoren werkt, wordt door een willekeurige wijziging zelden beter. Toch zit er af en toe een bij die de overlevingskans vergroot, en juist die wordt door selectie talrijker.

De volgorde is dus omgekeerd aan wat het lijkt. Bacteriën worden niet resistent doordat er een antibioticum is; er was toevallig al een resistente bacterie, en het antibioticum ruimt de rest op. Zonder toevallige mutaties zou er geen materiaal zijn waarop selectie kan aangrijpen.

Variatie in een populatie

De genenpool is het geheel van allelen in een populatie. Twee processen bepalen hoe rijk die is. Mutatie levert nieuwe allelen en is daarmee de enige bron van echt nieuw materiaal. Recombinatie levert nieuwe combinaties van allelen die er al waren, en zorgt ervoor dat vrijwel elk individu een eigen genotype en dus een eigen fenotype heeft.

Die variatie is de speelruimte van een populatie. Verandert het milieu, dan is de kans groter dat er individuen tussen zitten met een aanpassing die past. De populatie als geheel houdt het dan vol, ook al redden veel individuen het niet.

Inteelt werkt de andere kant op. Voortplanting tussen nauwe verwanten maakt nakomelingen vaker homozygoot, waardoor schadelijke recessieve allelen tot uiting komen en de genenpool verarmt. Kleine, geïsoleerde populaties lopen daar tegenaan.